Pohyb vody v rostlinném systému

Úvod

Na stavbě rostlinného těla se nejvíce ze všech látek uplatňuje voda. Čerstvé listy obsahují 80-95 % vody, dužnaté plody 90-99 % . Méně vody obsahují xylémové části stonků a nejméně vody je v semenech (1-15 %). I při relativně malém obsahu vody v semeni se v něm může udržet životaschopný zárodek po několik let. V kontrastu s tím krátkodobý pokles množství vody v listech pod cca 60 % vede k nevratnému poškození tkáně ak odumření rostlinného orgánu.

Význam vody souvisí s jejími fyzikálními a chemickými vlastnostmi. Voda je rozpouštědlem a prostředím, ve kterém se uskutečňuje příjem, transport a metabolizmus látek, má vysokou tepelnou stabilitu, čímž stabilizuje teplotu rostliny, má vysoké povrchové napětí, vysokou soudržnost molekul, je polární a ovlivňuje procesy hydratace, má schopnost výparu při různé teplotě, což chrání rostlinu proti přehřátí, je strukturní složkou protoplazmy apod.

Ze všech abiotických faktorů, které omezují růst a produktivitu trav (veškerého rostlinstva) stojí na prvním místě nedostatek vody. Voda, na rozdíl od minerálních živin, má velmi rychlý koloběh v ekosystémech a její zásoba v rostlinách i v půdě stačí jen na poměrně krátkou dobu. Navíc doplňování zásob vody srážkami bývá obvykle nepravidelné, náhodné, a nejsou tedy vyloučeny ani delší periody sucha.Vzhledem ke složitým vztahům mezi množstvím vody v rostlině a v okolním prostředí nelze dosti dobře zavést jednoduché kritérium, podle kterého bychom hodnotili, jak velkému stresu z nedostatku vody (zkráceně vodnímu stresu) je rostlina vystavena. Charakteristiky vycházející ze stavu vody v rostlině (např. vodní potenciál buněk či jejich vodní sytostní deficit) jsou proto spolehlivější než údaje o vodě v prostředí (např.vlhkost půdy a vzduchu, vodní potenciál půdy).

Pro většinu kulturních rostlin platí, že na vytvoření 1 g sušiny spotřebují až 500 g vody. Z 1.000 g přijaté vody 990 g prochází rostlinnou jako tranzitní voda, která slouží k dosycování rostlinných pletiv a nahrazuje vodu, která je vydávána na transpiraci. Dalších
8-9 g tvoří konstituční vodu v koloidech buněk a pletiv a pouze 1-2 g jsou využívány na tvorbu sušiny.  

Vodní stres

O fyziologickém stavu rostlin vypovídá vodní potenciál, což je veličina, která je základním pojmem vodního režimu rostlin, informuje o tom, zda a v jaké míře rostlina trpí stresem ze sucha a udává se v jednotkách tlaku (Pa). U zdravých, dobře zavlažovaných rostlin se vodní potenciál potenciál pohybuje od–0,2 do –0,6 MPa, rostliny, které trpí suchem, mají vodní potenciál od –2 do –5 MPa.

Vodní potenciál vzduchu v okolí listů je téměř vždy velmi nízký, a proto rostliny ve všech typech prostředí jsou ohroženy stresem. K udržení maximální rychlosti růstu je zapotřebí udržovat plně turgescentní stav buněk, což se však v denních hodinách daří jen velmi zřídka. Příjem CO₂ pro fotosyntézu otevřenými průduchy je obvykle spojen s takovou ztrátou vody, jakou nelze okamžitě nahradit. U běžných mezofytních druhů rostlin hodnoty vodního potenciálu listů do –0,5 MPa indikují působení mírného vodního stresu, od –0,5 do –1,5 MPa stres středně velký. Při hodnotách pod –1,5 MPa jde o stres velmi silný, při kterém již často klesá turgorový tlak v buňkách listů na nulu a listy začínají vadnout.   

Rozdělení vody v rostlině podle její fyziologické funkce

Všechny životní projevy probíhají jen za relativně malého obsahu vody v rostlinném  těle, kde je voda nezbytnou složkou všech částí rostlinného organismu. Voda je důležitým stavebním materiálem rostlinného těla, nepostradatelnou látkou pro uskutečňování anabolických pochodů, při nichž do reakcí vstupuje, a jednou z výsledných látek vystupujících z reakcí při katabolických pochodech. Podle životních projevů a fyziologických funkcí bývá voda následovně rozlišována:

1.     Růstová voda, spotřebovávaná při růstových pochodech, zejména v prodlužovací růstové fázi rostlin, ale i v embryonální a diferenciační růstové fázi.

2.     Metabolická voda, která je v živých buňkách využívána především při fotonsyntéze (spotřeba vody na fotosyntézu).

3.     Transpirační voda, která představuje největší množství vody vydávané rostlinami ve formě par (spotřeba vody na transpiraci).

4.     Transportní voda, která je v rostlině transportována z buňky do buňky na krátké vzdálenosti, anebo vodivými pletivy (vertikálně) na dlouhé vzdálenosti z kořenového systému do listů a zpět.

5.     Exkreční a sekreční voda, která je vylučována činností žlaznatých trichomů, nebo speciálních zařízení z živých pletiv do vnější atmosféry. Do této skupiny bývá zařazována i gutační voda.

Spotřeba vody pro jednotlivé funkční pochody je výrazně rozdílná. Nejvíce se spotřebovává voda transpirační,pak voda exkreční a sekreční, dále pak růstová a transportní voda a relativně malá spotřeba vody (pouze 2 %) připadá na vodu metabolickou. 

Podle pohyblivosti vody v rostlině rozlišujeme vodu volnou a vázanou, přičemž zavázanou jsou považovány ty formy vody, které se nechovají voda čistá, např.,nemrznou při teplotě 0°C.  Jde zpravidla o vodu vázanou na koloidy, osmoticky aktivní látky, resp. o vodu vázanou chemicky. Obsah volné vody v rostlině podléhá určitým změnám, zvyšuje se při aktivní vodní bilanci buňky a naopak při pasívní vodní bilanci obsah volné vody klesá.

Nasávací funkce kořenového systému

Hlavním orgánem příjmu vody u trav – jako vyšších zelených suchozemských rostlin je kořenový systém (u trav svazčitý). Největší význam pro nasávání vody mají absorbční trichomy rhizodermis, zvané kořenové vlásky, jejichž nekutinizované buněčné stěny snadno propouštějí vodu a v ní přítomné živiny. Kořenové vlásky jsou válcovité vychlípeniny kterékoliv z buněk pokožky (rizodermy) kořenů, čímž značně zvyšují absorbční povrch kořene. Kořenové vlásky pronikají prostorami mezi půdními částicemi a lnou k vrstvičkám vody, které tvoří povlak na půdních částicích. Životnost kořenových vlásků je relativně krátká, neboť žijí a jsou schopny absorpce pouze několik dní, přičemž průnik kořenové špičky do půdy je provázen bezprostřední tvorbou kořenových vlásků za kořenovou špičkou, což umožňuje rychle absorbovat z okolního prostředí vodu a minerální látky.Kořenovými vlásky jsou bohatě opatřeny především tenké postranní kořeny, které u trav vyrůstají ze základního stonku v podobě svazků (obr.1). Pro příjem vody rostlinou je důležitá rychlost vývoje kořenového systému, zejména kořenových vlásků, jejichž přírůstek činí asi 0,2 až 0,4 mm za hodinu, tj. 5 až 10 mm za den.   

Rychlost příjmu vody kořenovým systéme závisí na řadě činitelů vnějšího prostředí, zejména na teplotě půdy, na obsahu kyslíku v půdě, na koncentraci půdního roztoku a na obsahu vody v půdě.

U každého kořenového systému,resp. jednotlivého kořene je možné rozlišit 3 pásma:

1.      rychle rostoucí špičku tvaru zašpičatělého kořene, která je pokryta na konci kořenovou čepičkou, která ji chrání před poškozením při protlačování a pronikání mezi částicemi půdy.

2.      vlastní nasávací část, pokrytou velmi jemnými kořenovými vlásky, které pronikají do všech pórů mezi půdními částicemi.

3.      starší,temně zbarvenou část, zvanou krček, pomocí níž se voda dostává do stonku, a kterou je rostlina zároveň ukryta v půdě.    

Příjem a pohyb vody v rostlině

Příjem vody kořenovým systémem (ale i nadzemním systémem) se uskutečňuje po spádu (podle gradientu) vodního potenciálu mezi přijímacím (absorpčním)povrchem rostliny a vrstvičkou půdního nebo vzdušného prostředí, které je bezprostředně obklopuje. Vodní potenciál buněčných stěn absorpčních buněk,nejčastěji tedy kořenových vlásků, zpravidla nikdy nepřevyšuje vodní potenciál půdy,a proto se tok přítomné vody pohybuje z povrchu půdních částic do buněčných stěn kořenových vlásků. Za předpokladu, že je půda dostatečně vlhká,může příjem vody z půdních částic pokožkovými buňkami kořenového systému nepřetržitě pokračovat, protože průběžně je postupným předáváním přijaté vody do dalších buněk snižován vodní potenciál buněčných stěn kořenových vlásků.

Kořen není jen pasivní„trubice, která nasaje tolik vody, kolik se jí z rostliny vypaří do atmosféry. Morfologie kořenového systému spolurozhoduje o míře stresu suchem, a tedy o schopnosti přežití rostliny v daném prostředí. Deficit vody v rostlinném těle nemůže být příliš velký ani dlouhodobý a rostlina jej musí vyrovnat zvýšeným příjmem. Z fyzikálního hlediska hraje důležitou roli jako hnací síla transportu vody v rostlině vodní potenciál. Transport vody a minerálních látek z kořenů do nadzemních částí rostliny je zajišťován transpiračním tokem (dálkový transport) v cévách xylému. Přítok minerálních látek do vodivých pletiv a odtok látek z nich probíhá přes nespecializovaná pletiva zpravidla dvěma způsoby:

a)     symplastem – spojením protoplazmy všech buněk prostřednictvím plazmodezem

b)     apoplastem – spojením všech buněčných stěn a mezibuněčných prostorů 

Molární koncentrace půdní vody je vyšší než molární koncentrace vody v kořenovéms ystému normálně se vyvíjející rostliny. Proto molekuly vody při izotermních podmínkách vždy difundují z půdních částic do kořenového systému. Pletiva kořenového systému tak vlastně působí jako osmometr. Tlak, který vzniká v pletivech kořenového systému při této difundaci vody podle gradientu vodního potenciálu se označuje jako kořenový vztlak a je nejintenzívnější na jaře. Tento„aktivní příjem“ vody kořenovým představuje až 5 % celkového objemu přijaté vody rostlinou.    

Podélný transport vody v rostlinách probíhá v daleko největší míře ve specializovaných transportních pletivech. U krytosemenných rostlin jsou vodivé složky xylému tvořeny cévami (tracheje) a cévicemi (tracheidy). Tok vody xylémem je v podstatě fyzikální proces, kdy je hybnou silou transportu vody podtlak ve vodivých elementech xylému způsobený vypařováním vody v nadzemním systému, tedy na samém konci vodivých drah (kohézní teorie).Tento tzv. „pasivní příjem“ vody představuje až 95 % celkového objemu přijaté vody rostlinou.

Výdej vody rostlinami – transpirace

Hlavním procesem, který určuje, kolik vody kořeny přijmou za určitou časovou periodu(např. za 24 hod.), je transpirace. Transpirací rozumíme výdej vodních par z povrchu orgánů rostliny. Hlavními transpiračními orgány rostliny jsou listy, ale existuje i transpirace mimolistová. Pokud trvá transpirace, jsou listy jen zřídka nasyceny vodou. Proto jejich vodní potenciál zůstává na nízké úrovni. Čím intenzívněji probíhá transpirace, tím větší spád vodního potenciálu nastává mezi rozvětvenými systémy cév v listu a jeho transpirujícím povrchem. Transpirace se pak projevuje jako sání, které „táhne“ vzestupný proud vody v těle rostliny.

Transpirace rostlin bývá rozdělována na stomatární a kutikulární, která představuje výdej vody (ve formě par) z kutinizovaného povrchu rostliny mimo dýchací skuliny průduchů a tvoří zpravidla jen nepatrný podíl z celkové transpirace. Stomatární transpirace představuje výdej vody (ve formě par), průduchy(stomaty) umístěnými v pokožce transpirujícího listu, resp. zeleného orgánu. Průduchy jsou nepochybně hlavním a nejčastěji limitujícím zařízením pro výdej vody rostlinou, pro transpiraci. Epidermis (pokožka) listů má průduchy,jež pokrývají cca 1 % povrchu listu, proto je možné říci, že průduchy vytvářejí na pokožce listů multiperforační centrum. Mimořádně výhodná poloha průduchů na rozhraní systému půda – rostlina – atmosféra a jejich fylogenetické přizpůsobení (adaptace) měnit velikost dýchací skuliny jim umožňuje nejen schopnost příjmu a výdeje plynů, ale také i schopnost kontroly a regulace vstupu a výstupu těchto látek (CO₂ a H₂O, ale i O₂)a tím ovlivňování a regulaci rychlosti metabolických procesů v rostlinách jako jsou transpirace, fotosyntéza, respirace atd.

Otevírání průduchové štěrbiny je způsobeno příjmem vody do svěracích buněk, tedy zvětšením jejich objemu. Tím, že ve stěnách svěracích buněk převažuje příčná(radiální) orientace micel, nemají tyto buňky po příjmu vody tendenci zakulacovat svůj tvar (a tím tedy uzavírat štěrbinu), ale spíše se protahovat do délky a prohýbat do stran a tím se štěrbina rozevírá. U trav vzhledem k jejich atypické morfologii svěracích buněk je toto základní schéma poněkud modifikováno, protože ke zvětšení objemu dochází pouze v rozšířených konečcích svěracích buněk, které pak připomínají činkovitý tvar. Náhlý příjem vody do svěracích buněk při otvírací reakci je vyvolaný zvýšením osmotického tlaku ve svěracích buňkách, a to v důsledku zvýšeného příjmu vody iontů draslíku.   

Závěrečná a vodní bilance rostliny

Neustálý příjem vody, probíhající s nestejnou intenzitou, vede ke změnám obsahu vody v rostlině. Stupeň nasycení rostliny vodou udává vodní bilance,tj. rozdíl (poměr) mezi příjmem a výdejem vody. Optimální vodní bilance nastává tehdy, jestliže rostliny netrpí nadbytkem ani nedostatkem vody při maximální intenzitě příjmu a výdeje. Vodní bilance je aktivní, dochází-li k dosycování rostliny vodou. Vysoká transpirace při nedostatečném příjmu vody vede k pasívní vodní bilanci, v rostlině vzniká vodní deficit (nedostatek vody) a rostlina vadne.

Vodní režim a vodní bilance jsou rozdílné u různých rostlinných druhů. Závisí na vnitřních podmínkách a různé adaptaci rostlin k ekologickým podmínkám.Podle těchto vlastností rozdělujeme rostliny na hygrofyty – rostliny přizpůsobené vysokým zásobám (množství) vody, mezofyty – rostliny rostoucí v podmínkách průměrného zásobení vodou a xerofyty –rostliny rostoucí v oblastech s nedostatečným množstvím vody, svoji strukturou jsou přizpůsobeny malé půdní a vzdušné vlhkosti.

Použitá literatura

Penka, M.,1985: Transpirace a spotřeba vody rostlinami. Academia, Praha, 1985, 250 s.

Procházka,S., et al., 1998: Botanika, morfologie a fyziologie rostlin. MZLU v Brně,1998, 242 s.

Procházka,S., et al., 1998: Fyziologie rostlin. Academia, Praha, 1998, 484 s.

Salisbury,F.B., Ross, C.W., 1992: Plant Physiology. 4th ed., Wadsworth Publ. Co.,Belmont, California.

Šebánek,J., et al., 1983: Fyziologie rostlin. SZN, Praha, 1983, 558 s.

Taiz, L.,Zeiger, E., 1991: Plant Physiology. Benjamin/Cummings Publ. Co., Redwood City,California.

Volf, F.,et al., 1988: Zemědělská botanika. SZN, Praha, 1988, 383 s.